Тема: Морфология бактерий и микроскопических грибов
Морфология бактерий
Строение прокариотической (бактериальной) клетки

Характерной особенностью прокариот является отсутствие системы внутриклеточных мембран.
1.    Клеточная стенка придает форму клетке, предохраняет клетку от внешних воздействий (является механическим барьером клетки), защищает клетку от проникновения в нее избыточного количества влаги.
По химическому составу и строению клеточной стенки бактерии делятся на грамположительные (Грам+) и грамотрицательные (Грам-). Названы так по фамилии датского ученого Кристиана Грама, предложившего специальный метод окраски бактерий – окраску по Граму. После окрашивания краской генцианвиолетом бактерии обрабатывают спиртом, в результате чего Грам+ бактерии сохраняют фиолетовую окраску, а Грам- бактерии обесцвечиваются. Клеточная стенка Грам+ состоит из пептидогликана – муреина (до 90-95%), тейхоевых кислот, полисахаридов. Она имеет однослойную структуру, плотно прилегает к цитоплазматической мембране. У Грам- бактерий в составе клеточной стенки муреина мало (5-10%), тейхоевые кислоты отсутствуют, в больших количествах содержатся липопротеиды и липополисахариды.
Рис. 3. Схема строения прокариотической клетки:
1 – клеточная стенка; 2 – цитоплазматическая мембрана; 3 – мезосомы;4 – цитоплазма; 5 – нуклеоид; 6 – рибосомы; 7 – запасные вещества; 8 – жгутики; 9 – базальное тельце; 10 – тилокоиды; 11 – капсула
Клеточная стенка Грам- бактерий значительно тоньше, чем у Грам+, но имеет двухслойную структуру. Наружный слой состоит из липопротеидов и липополисахаридов, которые препятствуют проникновению токсических веществ. Поэтому Грам- бактерии более устойчивы к действию антибиотиков, ядовитых химических веществ и борьба с этими микроорганизмами в пищевых производствах менее эффективна, чем с Грам+ бактериями.
  1. Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) играет важную роль в питании клетки, обладает избирательной проницаемостью. Состоит из белково-липидного комплекса, имеет трехслойную структуру. На внешней стороне мембраны расположены белки-переносчики, осуществляющие транспорт питательных веществ в клетку, а на внутренней стороне расположены окислительно-восстановительные и гидролитические ферменты. Между двумя белковыми слоями располагается фосфолипидный слой.
  2. Мезосомымембранные образования, выпячивания ЦПМ. Благодаря им увеличивается поверхность обмена клетки. Участвуют в энергетические процессах, а также принимают участие в процессах деления (размножения) клетки.
  3. Цитоплазмавнутриклеточное содержимое, полужидкий коллоидный раствор. Здесь содержится до 70-80 % воды от массы клетки, ферменты, субстраты питания и продукты обмена веществ клетки. В цитоплазме располагаются все компоненты прокариотической клетки.
  4. Нуклеоидноситель наследственной информации, единственная хромосома прокариотической клетки, принимает участие в размножении. Это компактное образование, занимающее центральную область в цитоплазме и состоящее из двухцепочной спирально закрученной нити ДНК, замкнутой в кольцо. Многие бактерии, наряду с хромосомной ДНК, содержат и внехромосомную ДНК, также представленную двойными спиралями, замкнутыми в кольцо. Эти автономно реплицирующиеся элементы ДНК называют плазмидами.
  5. Рибосомынебольшие гранулы, содержащие РНК (60%) и белок (40%). На рибосомах осуществляется синтез клеточных белков.
  6. Запасные вещества. Состоят из полисахаридных гранул (гликогена гранулезы), включений серы, жировых капель (содержат поли-b-масляную кислоту), волютина (полифосфатные гранулы).
У подвижных форм бактерий имеются жгутики (8), длинные нити состоящие из структурного белка – флагелина. Прикреплены жгутики к ЦПМ с помощью двух пар дисков основания – базального тельца (9).
У фотосинтезирующих бактерий в клетках имеются тилакоиды (10), с помощью которых осуществляется фотосинтез.
Слизистые виды бактерий имеют капсулу (11) или слизистый чехол, чаще состоящий из полисахаридов, реже – из полипептидов. Это дополнительный защитный барьер клетки, источник запасных питательных веществ.
Бактерии – основная группа микробов, в которой насчитывается около 1600 видов наиболее мелких одноклеточных организмов. По форме клеток бактерии разделяются на шарообразные (кокковые) и палочковидные. В зависимости от способа деления шарообразные формы образуют характерные скопления клеток и форма скоплений является основой классификации их на роды. Бактерии шарообразной формы (рис. 4), делящиеся в различных направлениях, образуют неправильные скопления в виде гроздей, которые называются стафилококками.
Рис. 4. Шаровидные бактерии
Шарообразные формы клеток, делящиеся в одном направлении и образующие цепочки кокков (стрептококки) или двойные кокки (диплококки), относят к стрептококкам (род Streptococcus). Если у шарообразных форм деление клеток происходит по трем взаимно перпендикулярным плоскостям, то образуются скопления кокков в виде кубов, пакетов - сарцины (род Sarcina). Палочковидные формы микроорганизмов, не образующие спор или бактерий (род Bacterium), встречаются в виде диплобактерий и стрептобактерий. Палочковидные формы (рис. 5), образующие внутри клетки спору, называются бациллами (род Baсillus).
Бактерии с извитой формой клеток, точнее с одним завитком, называются вибрионами, с 2-3 завитками – спириллами, со многими завитками – спирохетами. Жгутики являются органами передвижения некоторых видов бактерий. Они представляют собой очень тонкие пучки фибрилл, (0,01-0,05 мкм), которые состоят из фибриллярного белка флагелина, отличающегося по своим антигенным свойствам от белков протоплазмы. По форме жгутики бывают изогнутые, спиралевидные, волнистые. Жгутики имеются почти у половины палочковидных и извитых форм и у некоторых видов шаровидных бактерий. Бактерии имеют жгутики преимущественно в молодом возрасте, а с возрастом могут утрачивать их.
Рис. 5. Палочковидные бактерии
В зависимости от расположения жгутиков все подвижные бактерии делятся на четыре группы (рис. 6): монотрихи – бактерии с одним жгутиком, расположенным на конце; амфитрихи – бактерии, имеющие по одному или несколько жгутиков на каждом полюсе; лофотрихи – бактерии, имеющие пучок жгутиков, расположенных на одном конце; перитрихи – бактерии с множеством жгутиков, расположенных по всей поверхности клетки. Жгутик растет не основанием, а верхушкой: новые субъединицы флагеллина, синтезированные клеткой, проходят, по-видимому, через полость внутри жгутика и откладываются на верхнем конце.
Частота движений жгутиков составляет 40-60 в секунду. Скорость перемещения бактерий с помощью жгутиков обычно составляет 15-75 мкм/с, а холерного вибриона (Vibrio choleгае) может достигать 200 мкм/с. Скорость вращения жгутиков, а следовательно, движения бактерии зависит от многих факторов: вида бактерии, физиологического состояния, внешних факторов (температуры, рН среды и др.).
Рис. 6. Типы жгутиковых бактерий:
1 Монотрих; 2 – Амфитрих; 3 – Лофотрих; 4 Перитрих
Движение спирохет в жидкой среде – вращение вокруг длинной оси, изгибание, закручивание – обеспечивает аксиальная (осевая) нить, расположенная между пептидогликановым слоем и наружной мембраной. Нить состоит из двух пучков белковых фибрилл (число их колеблется от 2 до 100), прикрепленных к противоположным полюсам клетки и перекрывающихся в ее средней части. Прикрепление аксиальных фибрилл аналогично прикреплению жгутиков: крючок и 1-2 пары колец, обеспечивающих вращение аксиальной нити. Вращаясь в периплазматическом пространстве, фибриллы вызывают изгибы клеточной стенки.
Третий тип движения, обнаруженный у некоторых грамотрицательных микроорганизмов, — скольжение при соприкосновении с твердым субстратом. Это движение связано, по-видимому, с волнообразным сокращением белковых микрофибрилл, расположенных между наружной мембраной и слоем пептидогликана. Благодаря появлению на поверхности клетки выпуклостей (по принципу бегущей волны), она отталкивается от плотного субстрата. Как только клетки отделяются от субстрата, движение прекращается. Скольжение происходит гораздо медленнее, чем движение с помощью; жгутиков (2-11 мкм/с). Скользящее движение характерно для миксобактерий, некоторых нитчатых серобактерий, а также для многих цианобактерий.
Движение, вызванное односторонним действием какого-либо внешнего фактора, называется таксисом. Различают фототаксис – движение, вызванное источником света (к свету или от него), хемотаксис – движение под действием химических раздражителей, аэротаксис, термотаксис, вискозитаксис – реакцию на изменение вязкости среды, магнитотаксис – реакцию на изменение магнитного поля, наблюдаемую магнито-бактерий, и др.
Споры бактерий – внутриклеточные образования (эндоспоры) круглой и овальной формы, сильно преломляющие свет. Спорообразование присуще многим видам палочковидных, особенно почвенных бактерий, некоторым видам шаровидных и извитых форм бактерий. Процесс спорообразования начинается в тех случаях, когда окружающие условия становятся неблагоприятными для продолжения вегетативного роста, например при истощении питательной среды азотсодержащими или энергетическими веществами (глюкоза, молочная кислота). Споры можно рассматривать как приспособление организма для сохранения вида в неблагоприятных условиях. Однако они не являются ответной реакцией на неблагоприятные условия. Они часто прорастают и развиваются в вегетативные формы в той же самой среде, в которой образовались. Это скорее одна из форм существования вида – стадия покоя. Споры не являются органами размножения. Размер, форма и положение споры в клетке характерны для вида. Обычно в бактериальной клетке образуется одна спора. Споры могут иметь центральное (бациллярный тип), клостридиальное (приконцевое) и плектридиальное (на конце) положение в клетке.
В тех случаях, когда спора занимает в клетке центральное положение, а ее диаметр меньше или равен диаметру вегетативной клетки, бактерия не меняет формы. Такие спорообразующие бактерии относятся к роду Bacillus. Диаметр споры может быть больше диаметра самой бактерии. В этом случае стенка бактерии растягивается, а форма приобретает вид веретена (клостридиальный тип), сигары, булавы или барабанной палочки (плектридиальный тип) в зависимости от места расположения споры (рис. 7). Такие спорообразующие бактерии относятся к роду Clostridium.
Споры значительно устойчивее вегетативных клеток к действию химических и физических факторов, плохо воспринимают красители. Объясняется это наличием плотных оболочек, непроницаемых для воды и растворенных в ней веществ, небольшой концентрацией свободной воды, высоким содержанием липидов, инактивацией ферментных систем, большим содержанием кальция, магния, калия, фосфора и дипиколиновой кислоты, не содержащейся в вегетативных клетках.
Рис. 7. Расположение спор у бактерий:
1 – бациллярное, 2 – клостридиальное, 3 – плектридиальное
Морфология микроскопических грибов
Строение эукариотической клетки

Клеточная стенка (рис. 8) эукариотической клетки, в отличие от клеточной стенки прокариот состоит главным образом из полисахаридов. У грибов основным является азотсодержащий полисахарид хитин. У дрожжей 60-70% полисахаридов представлены глюканом и маннаном, которые связаны с белками и липидами. Функции клеточной стенки эукариот те же, что и у прокариот.
Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) также имеет трехслойную структуру. Поверхность мембраны имеет выпячивания, близкие к мезосомам прокариот. ЦПМ регулирует процессы обмена веществ клетки.
У эукариот ЦПМ способна захватывать из окружающей среды большие капли, содержащие углеводы, липиды и белки. Это явление называется пиноцитозом. ЦПМ эукариотической клетки способна также захватывать из среды твердые частицы (явление фагоцитоза). Кроме того, ЦПМ ответственна за выброс в среду продуктов обмена.
Ядро отделено от цитоплазмы двумя мембранами, в которых имеются поры. Поры у молодых клеток открыты, служат они для миграции из ядра в цитоплазму предшественников рибосом, информационной и транспортной РНК. В ядре в нуклеоплазме имеются хромосомы, состоящие из двух нитевидных цепочных молекул ДНК, соединенных с белками. В ядре имеется также ядрышко, богатое матричной РНК и связанное со специфической хромосомой – ядрышковым организатором.
Основной функцией ядра – участие в размножении клетки. Это носитель наследственной информации.
Рис. 8. Схема строения эукариотической клетки:
1 – клеточная стенка; 2 – цитоплазматическая мембрана; 3 – цитоплазма; 4 – ядро; 5 – эндоплазматическая сеть; 6 – митохондрии; 7 – комплекс Гольджи; 8 – рибосомы; 9 – лизосомы; 10 – вакуоли
В эукариотической клетке ядро – важнейший, но не единственный носитель наследственной информации. Часть такой информации содержится в ДНК митохондрии и хлоропластов.
Митохондриимембранная структура, содержащая две мембраны – наружную и внутреннюю, сильно складчатую. На внутренней мембране сосредоточены окислительно-восстановительные ферменты. Основной функцией митохондрии является снабжение клетки энергией (образование АТФ). Митохондрии – саморепродуцирующая система, так как в ней имеется собственная хромосома – кольцевая ДНК и другие компоненты, которые входят в состав обычной прокариотической клетки.
Эндоплазматическая сеть (ЭС) – мембранная структура, состоящая из канальцев, которые пронизывают всю внутреннюю поверхность клетки. Бывает гладкой и шероховатой. На поверхности шероховатой ЭС располагаются рибосомы, более крупные, чем рибосомы прокариот. На мембранах ЭС расположены также ферменты, осуществляющие синтез липидов, углеводов и ответственных за транспорт веществ в клетке.
Комплекс Гольджипакеты уплощенных мембранных пузырьков – цистерн, в которых осуществляется упаковка и транспорт белков внутри клетки. В комплексе Гольджи происходит также синтез гидролитических ферментов (место образования лизосом).
В лизосомах сосредоточены гидролитические ферменты. Здесь происходит расщепление биополимеров (белков, жиров, углеводов).
Вакуоли отделены от цитоплазмы мембранами. В запасных вакуолях содержатся запасные питательные вещества клетки, а в шлаковых – ненужные продукты обмена и токсические вещества.
Грибы – хемоорганогетеротрофы, растут в аэробных условиях и получают энергию путём окисления органических веществ. Вегетативное тело гриба состоит из нитей толщиной около 5 мкм, сильно разветвлённых и разрастающихся по поверхности или во всём объёме питательного субстрата. Эти так называемые гифы состоят из клеточных стенок и цитоплазмы с её включениями. Гифы либо не имеют поперечных перегородок (у низших грибов), либо разделены такими перегородками - септами на клетки (высшие грибы). Всю совокупность гиф грибного таллома называют мицелием.
Различают два типа размножения грибов - половое (у высших) и бесполое (у низших).
Бесполое осуществляется обычно при помощи спор, путём почкования или фрагментации. Наиболее широко распространено спорообразование. На концах гиф отшнуровываются конидиоспоры (у пеницилла, аспергилла). Если споры образуются внутри спорангиев, то говорят о спорангиоспорах (мукора, ризопуса). Для дрожжей характерным видом бесполого размножения является почкование.
Половое размножение у грибов, так же как у других эукариот, включает слияние двух ядер. Такое слияние ядер у разных грибов происходит через разные промежутки времени после первого контакта между родительскими клетками. В процессе полового размножения выделяют три фазы: 1 - плазмогамию – соединение двух протопластов, 2 - кариогамию – слияние обоих гаплоидных ядер, 3 - мейоз – редукционное деление, при котором число хромосом уменьшается вдвое.
У низших грибов фаза полового размножения начинается с образования половых клеток или гамет, которые образуются в особых морфологически дифференцированных клетках – гаметангиях: антеридиях и оогониях.
Классификация грибов, так же как и бактерий преследует практические цели и учитывает при этом филогенетические связи. К царству грибов относятся истинные слизевики (миксомицеты), низшие грибы (фикомицеты), высшие грибы (эумицеты).
Миксомицеты (истинные слизевики). На определённой стадии развития миксомицеты образуют плодовые тела. Эти грибы поселяются во влажных местах в лесу, на отмерших листьях, древесине, коре деревьев. Их плодовые тела величиной 0, 5-1 см обычно ярко окрашены и хорошо заметны. На коре дуба бросается в глаза жёлтая пенистая масса Fuligo septica. Споры, вышедшие из плодового тела, прорастают во влажном субстрате и высвобождают снабжённых жгутиками миксофлагеллят, которые через некоторое время превращаются в амёб. Амёбы сливаются между собою и образуют многоядерный плазмодий. Из плазмодиев образуются спорангии или плодовые тела. В них происходит процесс мейоза, за которым следует образование более или менее сложно устроенного спорангия, одетого снаружи плотной оболочкой – перидием, а внутри спорангия образуется множество мелких одноядерных спор, окружённых мембраной. После созревания спорангия и разрыва перидия споры выдуваются из спорангия потоком воздуха.
Фикомицеты (низшие грибы). К низшим грибам относят большую группу грибов, вегетативные тела которых не имеют перегородок и поэтому многоядерны.
Класс Хитридиомицеты (Chytridiomycetes). Грибы, относящиеся к хитридиомицетам, как правило, тесно связаны с водной средой. Большинство паразитирует на водорослях, других водных грибах, высших водных растениях и беспозвоночных животных. Некоторые паразитируют на высших наземных растениях, обитающих на влажных почвах. Значительно меньшая часть хитридиомицетов ведет сапрофитный образ жизни, поселяясь на ветвях, листьях, плодах деревьев, трупах насекомых и других животных, оказавшихся в воде. Отдельные представители класса развиваются на сброшенных во время линьки или оставшихся после гибели животных хитиновых покровах. Вегетативное тело у многих внутриклеточных паразитов представлено голой плазменной массой, которая всей своей поверхностью впитывает питательные вещества из клетки хозяина. Более высокоорганизованные формы характеризуются зачаточным мицелием. Основа клеточной стенки хитридиомицетов – хитин (до 60%).
Бесполое размножение осуществляется зооспорами различного строения с одним жгутиком. Способы полового воспроизведения разнообразны. У некоторых видов зооспоры при определенных условиях функционируют как гаметы, у других сливаются сами особи (хологамия), у третьих – сливаются гаметы, одинаковые (изогамия) или различающиеся по размерам, а иногда и по окраске и активности движения (гетерогамия). Есть формы с оогамным половым процессом. Многие хитридиомицеты оказывают большое влияние на развитие популяций в водоемах, вызывая массовые заболевания и гибель организмов. Некоторые хитридиомицеты известны как возбудители опасных болезней наземных растений. К этому классу относится возбудитель «черной ножки» капустной рассады – ольпидий капустный (Olpidium brassicae) (рис. 9).

Растения заражаются в парниках, особенно при избыточной влажности почвы и загущенных посевах, в фазе семядольных или первых настоящих листьев. Стебель пораженного растения темнеет, утончается, нередко загнивает, а само растение поникает и гибнет. Гриб развивается в клетках эпиблемы и первичной коры корня. Один из видов рода синхитриум (Synchytrium endobioticum), вызывает очень опасное заболевание – рак картофеля. При этом на клубнях пораженных растений появляются бугристые опухоли, напоминающие губку. Они разрастаются, часто превышая размеры клубня, чернеют и затем разрушаются. Потери урожая при этом могут превышать 50%. В настоящее время выведены сорта, устойчивые к этому заболеванию.
Рис. 9. Хитридиевые грибы-паразиты:
1 – «черная ножка» капустной рассады (возбудитель – Olpidium brassicae): внешний вид больного растения и клетка с паразитом; 2 – рак картофеля (возбудитель – Synchytrium endobioticum): внешний вид поражения и клетка с паразитом; 3 – стебель и лист кукурузы, пораженные физодермозом (возбудитель – Physoderma zeae-maydis).
Класс Оомицеты (Oomycetes) включают водные и наземные формы, размножающиеся бесполым путём при помощи зооспор. К оомицетам принадлежат некоторые из самых вредоносных патогенов – возбудитель фитофтороза картофеля Phytophthora infestans и возбудитель ложной мучнистой росы винограда Plasmopara viticola. Мицелий хорошо развитый, неклеточный. В клеточных стенках присутствует целлюлоза. К этому классу относятся главным образом водные грибы, обитающие на растительных остатках, трупах животных, а также паразиты водорослей, других водных грибов, беспозвоночных животных, рыб, земноводных. Некоторые живут в почве. Наиболее высокоразвитые – паразиты высших наземных растений. Представители этого класса имеют разнообразные вегетативные тела – от одноклеточного у наиболее примитивных форм до хорошо развитого неклеточного мицелия. Бесполое размножение – при помощи зооспор и иногда конидиями. Зооспоры имеют два жгутика: один перистый, другой – гладкий. Половой процесс – оогамный – осуществляется при непосредственном контакте антеридия (в нём образуются мужские гаметы) и оогония (в нём образуются женские гаметы) (рис. 10). Из диплоидной зиготы образуется ооспора, которая после периода покоя прорастает и при этом происходит редукционное деление. Цикл завершается образованием нового спорангия.
Рис. 10. Половой процесс оомицетов
Основу клеточной стенки составляет целлюлоза; хитин отсутствует. В силу этих двух особенностей, а также преимущественно водного образа жизни оомицеты иногда называют «грибы-водоросли».
Если в сосуд с прудовой водой бросить мертвых мух, куколки муравьев, семена конопли (лучше предварительно раздавленные) или подвесить на ниточке кусочки вареного куриного яйца (белка), то через 4-6 дней вокруг субстрата разовьется белый пушок мицелия длиной 1 см и более. Так удается наблюдать грибы из семейства сапролегниевые (Saprolegniaceae). Среди других представителей оомицетов особого внимания заслуживает (Phytophtora infestans) – паразит ботвы и клубней картофеля, листьев и плодов томатов и других представителей семейства Пасленовые (рис. 11). Мицелий гриба развивается по межклетникам, а в клетки внедряются его гаустории – специализированные гифы, поглощающие питательные вещества из живых клеток. Пораженные участки быстро отмирают, и на листьях появляются бурые пятна мертвой ткани. По краю такого пятна с нижней стороны листа бывает хорошо заметен, особенно во влажную погоду, беловатый пушок. Он представляет собой скопление конидиеносцев, которые высовываются из устьиц целыми пучками.
Рис. 11. Пораженные участки листа картофельным грибом фитофторой
Они несут лимоновидные многоклеточные зооспорангии, которые, отделяясь, переносятся на новый лист или с каплями дождя попадают на клубни. В каплях воды они прорастают зооспорами, которые после некоторого периода движения развивают гифы, проникающие внутрь листа или в клубень. В сухую погоду такой зооспорангий сразу прорастает в гифу, минуя стадию образования зооспор; иными словами, в этом случае он функционирует как конидия. Разумеется, если стоит влажная погода, благоприятная для образования зооспор, растения инфицируются намного быстрее. В течение 1-2 недель ботва может погибнуть на десятках и сотнях гектаров. Массовое заражение клубней происходит в основном при выкапывании картофеля. На клубнях появляются пятна свинцово-серого цвета. При хранении недостаточно просушенных клубней в условиях повышенной влажности и температуры они начинают гнить. Присутствие паразита стимулирует амилазу клубня, и крахмал переходит в сахар, что, в свою очередь ведет к обильному развитию бактерий; тогда сухая гниль превращается в мокрую. Любопытно, что половое размножение фитофторы наблюдается только на ее родине, в Мексике. Картофельный гриб был завезен в Европу из Южной Америки в 30-е гг. XIX в. и быстро распространился по всему земному шару. В 1845–1846 гг. отмечена первая массовая вспышка заболевания, в результате которой в ряде стран Европы погибла значительная часть урожая картофеля. Особенно пострадала Ирландия: в последовавшее пятилетие население страны сократилось на 2 млн человек, поскольку многие погибли от голода, другие были вынуждены эмигрировать, главным образом в Северную Америку. С тех пор и по настоящее время наблюдаются вспышки фитофтороза, особенно пагубные в те годы, на которые приходится влажное лето.
Класс зигомицеты (Zygomycetes). Этот класс содержит более 500 видов. Почти все представители класса ведут наземный образ жизни. Среди них есть сапрофиты, паразиты грибов, высших растений, насекомых, других животных и человека. Они имеют хорошо развитый неклеточный многоядерный мицелий, изредка многоклеточный. В клеточных стенках содержится хитин. Бесполое размножение осуществляется спорангиоспорами или конидиями. В названии класса отражен своеобразный половой процесс, свойственный этим грибам, – зигогамия, при котором сливается содержимое двух обычно многоядерных клеток, отделяющихся при этом перегородками от несущих гиф; гаметы не образуются. В результате слияния клеток развивается покоящаяся зигоспора, прорастающая затем в гифу со спорангием на конце; перед прорастанием зигоспоры происходит редукционное деление (мейоз Представители рода Mucor имеют неклеточный мицелий, состоящий из сильно ветвящихся бесцветных гиф, и часто образуют пушистые плесневые налеты белого или серого цвета на пищевых продуктах растительного происхождения (хлебе, варенье, плодах, овощах) (рис. 12). Многие виды этого рода развиваются в почве, а также на навозе. Поскольку на мицелии в большом количестве развиваются заметные невооруженным глазом округлые спорангии, расположенные на специальных гифах – спорангиеносцах, грибы из рода Mucor иногда называют «головчатой плесенью». Споры этих грибов постоянно присутствуют в воздухе, поэтому они легко заселяют пищевые продукты. Чтобы наблюдать мукор, достаточно просто поместить кусочек хлеба в условия повышенной влажности, например, в закрытую стеклянную банку, куда положить также небольшую намоченную водой тряпочку или кусок бумаги (нельзя просто наливать воду: это вызовет развитие совсем другой, анаэробной, микрофлоры). Белый пушистый головчатый налет, который вскоре разовьется на хлебе, можно рассматривать в лупу, а также использовать для приготовления временного микропрепарата.
Рис. 12. Пораженные мукором участки хлеба
Для этого нужно взять концом препаровальной иглы мицелий гриба, который разовьется не на кусочке хлеба, а на стекле рядом с ним. Поместив такой мицелий в каплю воды и накрыв покровным стеклом, его можно наблюдать под микроскопом. При приготовлении такого микропрепарата редко удается совсем избежать пузырьков воздуха вокруг мицелия, поскольку маслянистые гифы гриба не смачиваются водой. На микропрепарате удается наблюдать спорангиеносцы, восходящие от обильно ветвящегося неклеточного мицелия и увенчанные созревающими спорангиями белого цвета либо уже вскрывшиеся, у которых верхняя, расширенная часть спорангиеносца – колонка – покрыта массой темно-серых (дымчатых) спорангиоспор. Форма колонки различна для разных видов и служит систематическим признаком.
Рис. 13. Мукор: 1 – спорангиеносец; 2 – колонка; 3 – спорангиеспоры; 4 – спорангий; 5 – мицелий
Размножаются зигомицеты половым способом с образованием подвижных зигоспор и бесполым – путем образования спорангиоспор. В спорангии развиваются тысячи спор. Наружная поверхность оболочки спорангия шероховата и густо усеяна кристаллами щавелевокислого кальция. В клеточных стенках присутствует хитин.
Имеются среди этого класса паразитические виды. Типичные представители класса – роды Mucor, Rhizopus, Pilobolus и др. Мукоровые грибы часто встречаются в навозе, влажных кормах, на стенах сырых помещений в виде пушистого сероватого налета (рис. 13). Представители мукоровых грибов (Mucor mucedo, Rhizopus nigricans) вызывают у людей и животных поражения кожи, подкожной клетчатки, среднего уха, глаз, легких, сердца и центральной нервной системы. В почве эти грибы принимают активное участие в минерализации органических веществ.
Класс аскомицеты (Ascomycetes), или сумчатые грибы с одноклеточным или многоклеточным (септированным) мицелием. Это один из самых обширных классов, включающий около 30 тыс. видов, разнообразных по строению и образу жизни. Наиболее широко распространены представители этого класса, имеющие важное практическое значение – роды Saccharomyces, Penicillium, Clavi- ceps, Aspergillus. Бесполое размножение осуществляется конидиями. Половой процесс – гаметангиогамия. Основной признак аскомицетов – формирование в результате полового процесса асков (сумок) – замкнутых одноклеточных структур, содержащих определенное количество (обычно 8) гаплоидных аскоспор. У наиболее примитивных представителей класса сумки образуются открыто, поэтому их называют олосумчатыми; к таким аскомицетам относятся дрожжи.
У более высокоорганизованных сумки образуются внутри плодовых тел (плодосумчатые). Различают три типа плодовых тел: клейстотеции – полностью замкнутые плодовые тела; перитеции – грушевидные плодовые тела, открытые с одного конца; апотеции – широко открытые плодовые тела, обычно блюдцевидные или чашевидные (рис. 14).
Рис. 14. Типы плодовых тел
К сумчатым грибам с плодовыми телами – перитециями – относятся, например, мучнисторосые грибы из рода Сферотека (рис.15). Мучнистая роса крыжовника (Sphaerotheca mors uvae) удобна для приготовления временных препаратов и наблюдения гриба под микроскопом. Из фиксированных в 50%-ном спирте плодов крыжовника, пораженных мучнистой росой, можно готовить такие препараты по мере необходимости (для фиксирования нужно выбирать те плоды, на которых пленка, состоящая из мицелия гриба и плодовых тел, приобрела коричневый цвет). Небольшое количество налета снимают препаровальной иглой, помещают в каплю воды на предметное стекло и накрывают покровным. Под микроскопом легко удается увидеть густую сеть гиф гриба и образованные из них же коричневые круглые клейстотеции. В каждом клейстотеции содержится всего одна сумка (аска) с 8 аскоспорами. Если снять препарат с предметного столика микроскопа и слегка надавить на предметное стекло, удается разрушить часть клейстотециев, при этом сумки выйдут из них. Наблюдать вскрывшиеся клейстотеции лучше по краю фрагмента пленки, где они расположены реже.
Рис. 15. Мучнистая роса крыжовника:
1 – гифы; 2 – вскрывшийся клейстотеций; 3 – сумка с аcкоспорами
К аскомицетам с плодовыми телами-клейстотециями относятся также широко распространенные плесени из родов Penicillium и Aspergillus, охотно развивающиеся, например, на хлебе. Для приготовления микропрепаратов пенициллума и аспергиллуса можно использовать колонии разных оттенков голубого, зеленого и других цветов, развивающиеся на хлебе. Следует брать материал из периферической, еще бесцветной части колонии, где активно идет образование конидий (в окрашенной части колонии конидии уже образовались и отделились от своих конидиеносцев). У пенициллума конидиеносец многоклеточный, ветвящийся, цепочки конидий образуют фигуру в виде кисти, за что этот род получил название «гриб-кистевик» (рис.16).
Рис. 16. Мицелий микроскопических грибов рода:
1 – Aspergillus, 2 – Penicillium
Род аспергиллов (Aspergillus, порядок Eurotiales) относят к высшим грибам из класса сумчатых. Для них типично бесполое размножение экзоспорами (конидиоспорами). Мицелий их сильно разветвленный, состоит из многочисленных гиф, разделенных межклеточными перегородками – септами. Плодоносящее тело размещается на одноклеточном конидиеносце, имеющем на конце булавовидное утолщение. На утолщении расположены в 1-2 ряда стеригмы, от которых отшнуровываются споры. Черного цвета споры, располагаясь вокруг конидиеносца, напоминают струи воды, вытекающей из лейки. Отсюда происходит название этого гриба – леечная плесень.
Представители этого рода играют большую роль в разложении растительных остатков и образовании гумуса. Отдельные виды их могут вызвать аспергиллез дыхательных путей, глаз, уха, пищеварительного тракта и общее поражение у людей, сельскохозяйственных животных и птиц.
У дрожжей (рис. 17), также относимых к этому классу, содержание хитина в клеточных стенках невелико. У грибов рода сахаромицес (Saccharomyces, порядок Endomycetales) вегетативное размножение осуществляется изоморфным делением клетки, почкованием и образованием хламидоспор.
Рис. 17. Дрожжи
Половое размножение происходит слиянием двух гаплоидных клеток. Слившееся ядро делят два или три раза с образованием четырех или восьми спор в общей сумке-аске. Типичные представители вида – пивные, или хлебные, дрожжи (S. cerevisiae) и винные дрожжи (S. vini, S.ellipsoideus). Культурные расы пивных и хлебных дрожжей широко используются для производства пива и в хлебопекарной промышленности. Винные дрожжи живут на поверхности и в соке плодов, богатых углеводами, например винограда. Они широко используются при производстве вин, спирта. Оба вида дрожжей не образуют гиф мицелия. Вегетативные клетки их имеют овальную, яйцевидную или удлиненную форму. Вегетативное размножение осуществляется почкованием. При условиях, неблагоприятных для вегетативного размножения, в дрожжевой клетке образуется сумка-аск, в которой развивается по 4-8 аскоспор.
Класс Базидиомицеты (Basidiomycetes) – наиболее высокоразвитая группа грибов. Класс базидиомицеты объединяет около 30 тыс. видов грибов. Они имеют хорошо развитый клеточный мицелий. Бесполое размножение происходит при помощи конидий, но встречается редко. Половой процесс – соматогамия – завершается образованием особых выростов мицелия – базидий, на каждой из которых формируется по четыре экзогенные базидиоспоры. Базидия закладывается из двухъядерных клеток. Половых органов у базидиальных грибов не образуется. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспор. У гомоталличных видов могут сливаться гифы одного и того же мицелия.
У гетероталличных, к которым относится большинство базидиальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих начало от спор противоположных половых знаков: «+» и «–» (заметим, что, говоря о грибах, термины «мужской» и «женский» не употребляют). При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в пары – дикарионы, которые затем синхронно делятся. Такой дикариотичный мицелий может существовать длительное время, пронизывая субстрат: почву, древесину, стебли и листья растения-хозяина. Ржавчинные грибы
Uredinales и головнёвые грибы – Ustilaginales – паразиты злаков. К грибам с плодовыми телами – перитециями – относится, например, спорынья (Claviceps purpurea), паразитирующая на ржи и других возделываемых и дикорастущих злаках (рис. 18).
Рис. 18. Головневый гриб – спорынья
В пораженных цветках вместо зерновок формируются твердые рожки – склероции, образованные мицелием гриба. Склероции зимуют в почве. Весной образуются перитеции, и аскоспоры заражают цветущие злаки. Урожай при этом снижается незначительно; вред, наносимый спорыньей, совсем другого характера.
Спорынья – один из давно известных токсических грибов. Сейчас токсикоз, вызываемый алкалоидами спорыньи, попавшими в зерно, а затем в муку и продукты из нее, наблюдается очень редко, но в прошлом он был широко распространен и во время сильных вспышек уносил большое число жертв. Этот токсикоз, называемый эрготизмом, обусловлен способностью алкалоидов спорыньи действовать на нервную систему и вызывать сокращение гладкой мускулатуры и сосудов. Он известен в двух формах: гангренозной («антонов огонь») и конвульсивной («злые корчи»). Алкалоиды спорыньи широко применяют в современной медицине для лечения сердечно-сосудистых и нервных заболеваний.
Несовершенные грибы (Deuteromycetes). Наряду с аскомицетами и базидиомицетами это один из крупнейших классов грибов, включающий около 30% всех известных видов. Этот класс объединяет грибы с клеточным мицелием, весь жизненный цикл которых обычно проходит в гаплоидной стадии, без смены ядерных фаз. Они размножаются только бесполым путем – конидиями. Половые (совершенные) стадии у них отсутствуют. Бесполое размножение происходит при помощи конидий. Конидиальная стадия у этих грибов аналогична таковой аскомицетов. В клеточных стенках содержится хитин. Представителями считаются разновидности: Phoma, Candida, Alternaria.
В прошлом дейтеромицеты рассматривали как временную искусственную группу, объединяющую высшие грибы, у которых известны только конидиальные стадии, а половые стадии (сумчатые или базидиальные) пока не обнаружены. Предполагали, что по мере расширения знаний для всех несовершенных грибов будут найдены совершенные стадии, и эти грибы займут соответствующее место в системе среди аскомицетов или базидиомицетов. Этот взгляд поддерживался тем, что у многих аскомицетов и некоторых базидиомицетов совершенные стадии образуются редко, их трудно найти в природе и получить в условиях культуры.
В процессе исследования дейтеромицетов многие из них действительно удалось связать с совершенными стадиями, доказать, что они представляют конидиальные стадии высших грибов (аскомицетов, значительно реже – базидиомицетов).
Например, сумчатые стадии были найдены у многих видов аспергиллов, фузариумов, гельминтоспориумов и др. Однако для большинства представителей этой группы связь с совершенными стадиями не установлена. В настоящее время взгляды микологов на положение дейтеромицетов в общей системе грибов существенно изменились. Многие из них считают эту группу новой, находящейся в процессе становления эволюционной ветвью высших грибов, происходящей от различных групп грибов, преимущественно сумчатых, в результате утраты ими половых спороношений. Редукция полового процесса и увеличение роли бесполого спороношения в сохранении вида хорошо прослеживается в разных группах аскомицетов.
Рис. 19. Несовершенные грибы – паразиты растений
Таким образом, дейтеромицеты существенно отличаются от других классов грибов, представители которых обычно имеют общих предков. Некоторые микологи, подчеркивая это отличие несовершенных грибов, называют их формальным классом.
Среди представителей дейтеромицетов есть почвенные сапрофиты, принимающие активное участие в минерализации органических остатков; некоторые виды паразитируют на растениях и насекомых, вызывая их заболевания и гибель (рис. 19, 20).
Рис. 20. Представители несовершенных грибов:
1. Cladosporium 2. Oidium 3. Alternaria